черепные (Vertebrata, или Craniota), подтип животных типа хордовых (См.
Хордовые)
; наиболее высоко организованная и разнообразная группа животных; самая прогрессивная ветвь вторичноротых (См.
Вторичноротые)
. По числу видов П. значительно уступают беспозвоночным (См.
Беспозвоночные) (П. 40 тыс. видов, по др. данным, около 45 тыс.; беспозвоночных 1,25 млн., по др. данным, около 1,45 млн.), но превосходят их по значению в жизни современной биосферы (См.
Биосфера)
, т.к. обычно завершают
Цепи питания в биоценозах. П. наиболее многообразны по приспособительным типам и жизненным формам: резко различаются по адаптивным признакам не только основные крупные систематические категории П. (
Круглоротые и
Рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие)
, велико разнообразие приспособительных типов и жизненных форм и внутри этих групп. Это объясняется не только общим высоким уровнем развития и сложностью организации П., но и большой лабильностью в приспособлении к самым различным условиям существования - от дна и толщи вод Мирового океана до крайнего высокогорья и безводных пустынь.
Эволюционный процесс у всех П. сопровождается развитием одного основного плана строения. Это связано не только с совершенством данного плана строения, открывающего большие возможности для модификаций (См.
Модификации)
, но и с тем, что в эволюции П. не имеют значения сидячий (прикрепленный) образ жизни и
Паразитизм, в то время как в др. группах эти факторы приводят к нарушению линии развития и морфологическому
Регрессу
. В результате развития по этой основной линии возникли высокосовершенные формы не только в смысле морфологического строения, некоторых биохимических и физиологических свойств (постоянная температура тела, внутриутробное развитие зародышей и т.п.), но и в смысле возникновения высших форм индивидуального и группового поведения и психической деятельности.
Происхождение П. Предки П. - низшие хордовые (
Оболочники, Бесчерепные) жили в море. П. возникли в пресных водах и прошли здесь первые этапы эволюции. Первичный осевой скелет -
Хорда - заменился
Позвоночником
(отсюда название), состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у бесчелюстных и ряда рыб) или костных позвонков (у прочих П.). В результате образовалась прочная и гибкая опора для мощной мускулатуры, необходимой в текучих водах для борьбы со сносом. Для столь интенсивной работы двигательной системы потребовалось совершенствование процессов питания, дыхания, кровообращения и выделения, а также органов чувств и центральной нервной системы. Это стало особенно необходимо после выхода П. на сушу и перехода от движения в воде (в состоянии "относительной невесомости") к перемещению по суше с помощью членистых (рычажных) конечностей (ног). В разных отделах удлинившейся пищеварительной трубки П. (ротовая полость, пищевод, желудок, кишечник) возник своеобразный "конвейер" пищеварительных ферментов (См.
Пищеварительные ферменты)
, последовательно обрабатывающих пищу.
Печень, являющаяся сложной химической "лабораторией", выполняет у П. разнообразные функции. Мощное мускульное
Сердце П. состоит из нескольких основных (предсердий, желудочков) и дополнительных отделов (
Венозный синус, Артериальный конус)
. Кровеносная система замкнутая. Органами дыхания водных П. (бесчелюстных, рыб) служат
Жабры, обеспечивающие высокоэффективный обмен газами между водной средой и кровью. У наземных П. возникли новые органы дыхания - парные
Лёгкие. У предков П., при переходе их к жизни в пресных водах, образовались новые органы выделения и водно-солевого обмена - туловищные, или мезонефрические, почки (
Мезонефрос; у личинок -
Пронефрос)
, обеспечивающие удаление избытка воды, в больших количествах проникающей в тело рыб через проницаемые покровы. Мезонефрические почки сменились у амниот метанефрическими (тазовыми) почками (
Метанефрос)
, способными максимально экономить воду при выведении из организма продуктов
Метаболизма
. У П., по сравнению с беспозвоночными, очень усложнилась гормональная регуляция метаболизма, обеспечиваемая системой эндокринных желёз.
Нервная система состоит из головного и спинного мозга. В отличие от беспозвоночных, у П. она имеет трубчатое строение и состоит из огромного количества нервных клеток (
Нейронов)
, образующих различные функциональные комплексы (серое вещество мозга), соединённые сложной системой нервных волокон (белое вещество мозга).
Головной мозг много сложнее центральной нервной системы беспозвоночных. Повышение подвижности и активности, усложнение поведения сопровождаются совершенствованием строения и функций органов чувств. П. используют многие каналы для получения информации об окружающей среде. Этому служат образное
Зрение, высокие акустические способности (
Слух)
, тонкий
Вкус и
Обоняние, сложные
Механорецепторы (в т. ч. у бесчелюстных и рыб система органов боковой линии) и
Терморецепторы (включая специальные термолокаторы ямкоголовых змей). Некоторым П. (электрические рыбы) свойственна электрическая и магнитная чувствительность.
П. обычно раздельнополы; половые органы (
Яичники и
Семенники) чаще парные, но у рыб нередок
Гермафродитизм. Низшие П., как правило, яйцекладущи. Живорождение встречается во всех группах (исключая круглоротых и птиц), а у млекопитающих - это основная форма размножения. Высшим П. (птицы, млекопитающие) свойственна забота о потомстве; родители обычно путём обучения передают индивидуальный опыт от поколения к поколению (т. н. сигнальная наследственность).
Древнейшие П. известны начиная с ордовика; их остатки найдены в отложениях пресных водоёмов. Приобретение высокоэффективной двигательной системы и совершенствование метаболизма сделали возможным широкое расселение П. и их вселение в море, где они успешно конкурировали с аборигенными обитателями, особенно ракообразными и головоногими моллюсками. Обитание П. во всех типах водоёмов, в том числе и с дефицитом кислорода, подготовило их к выходу на сушу, что осуществили, по-видимому, девонские ихтиостеги (См.
Ихтиостега)
, произошедшие от кистепёрых (См.
Кистепёрые)
рыб. Пресмыкающиеся, господствовавшие в мезозое, дали начало млекопитающим (в триасе) и птицам (в юре).
Современные П. относятся к 6 классам:
Круглоротые (Cyclostomata),
Рыбы (Pisces), часто разделяемые на 2 класса - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes),
Земноводные (Amphibia),
Пресмыкающиеся (Reptilia),
Птицы (Aves),
Млекопитающие (Mammalia). Рассматривая эти классы с разных точек зрения, их объединяют в надклассы или др. группы. Круглоротых как бесчелюстных противопоставляют всем остальным П. - челюстноротым; анамний (См.
Анамнии) (круглоротых, рыб и земноводных), лишённых сложных зародышевых оболочек, - амниотам (См.
Амниоты) (пресмыкающимся, птицам и млекопитающим); рыб - наземным П., т. н. четвероногим (Tetrapoda) и т.д.
Значение П. для человека велико и разнообразно. Большинство домашних и промысловых животных относится к П. (см.
Животноводство, Звероводство, Охотничье хозяйство, Рыболовство)
. Многие млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные и рыбы причиняют ущерб народному хозяйству (см.
Животные вредители) или служат носителями возбудителей инфекционных болезней - чумы, туляремии, бешенства, энцефалитов, риккетсиозов и др. болезней с природной очаговостью (См.
Природная очаговость)
. Некоторые П. ядовиты (см.
Ядовитые животные)
.
Лит.: Берг Л. С., Система рыб, М. - Л., 1940; Огнев С. И., Зоология позвоночных, 4 изд., М., 1945; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Зоология позвоночных, М., 1964; Жизнь животных, т. 4-6, М., 1969-71; Наумов С. П., Зоология позвоночных, 3 изд., М,, 1973; Гриффин Д. и Новик Э., Живой организм, пер. с англ., М., 1973; Roiner A., Vertebrate paleonthology, 3 ed., Chi. - L., 1971.
В. Г. Гептнер, Н. П. Наумов.